Линда Джей Мур, заводчик и судья с многолетним стажем,
член комитета по здоровью и генетике Национального клуба породы Французский бульдог США
ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ФРАНЦУЗСКИХ БУЛЬДОГОВ
ОСНОВЫ
Небольшой частью обаяния нашей породы является великолепное множество существующих окрасов, оттенков и типов окраса (однородный/составной), достаточное для удовлетворения наиболее требовательных заводчиков и любителей французов.
Понимание генов и того, как они наследуются, является сложной, но необходимой задачей, если заводчик желает привнести некоторые окрасы или типы окраса в свое поголовье или устранить их. Может, Вы любите палево-пятнистых французов с черной маской или, возможно, Вы предпочитаете тигровых с очень небольшим количеством белого; если Вы понимаете генетику того, что Вы хотите, и генетику породы соответственно, Вы можете, в конечном счете, определить окрас щенков, которых Вы получите.
Важно иметь в виду, что окрасы шерсти и типы окраса должны стоять далеко от начала в списке факторов, влияющих на планирование пометов и подбор пар для вязок. Главными приоритетами всегда должны быть здоровье и темперамент, затем тип, и, наконец, окрас - только в таком порядке.
Природа генов, ответственных за окрас шерсти у собак, такова, что нет единственного гена, который отвечает за окрасы и типы окрасов шерсти, которые мы видим, на самом деле таких генов несколько. Удобный способ рассмотреть гены, ответственные за окрасы, состоит в том, чтобы подумать о них как об алгебраической задаче.
А + B + C + D + E + S + T = Окрас/Тип окраса
Все буквы в этом уравнении имеют свое значение. Каждая обозначает локус (местоположение гена в хромосоме), который влияет на окрас. Локусы, отвечающие за окрасы шерсти, были известны и описаны генетиками в первой половине двадцатого столетия, и с тех пор заводчики собак пытаются их понять.
Давайте вспомним некоторые основы наследования. Количество хромосом у собак - 78, они составляют 39 пар. В каждой паре одна хромосома наследуется от отца, другая от матери. Поэтому каждая особь наследует два гена, по одному от каждого родителя, и каждый локус содержит в себе два гена. Каждая хромосома состоит из тысяч генов, но мы будем обсуждать только те гены, которые влияют на окрас. При написании этой статьи была использована информация из замечательной книги доктора наук Кларенса К. Литтла "Наследование окрасов шерсти у собак".
Первым локусом, который мы обсудим, является локус E, очень важный для французских бульдогов.
ЛОКУС E
Существуют четыре различных формы, или аллели, локуса E:
Em черная маска, гиперэкстензия (очень большое распространение) темного пигмента;
E однородный, сплошной окрас шерсти, большое распространение темного пигмента;
ebr тигровый, частичное распространение темного пигмента;
e красно-желтый, почти без темного пигмента.
Этот локус труден для понимания. Эти аллели позволяют или ограничивают проявление темного пигмента во взаимодействии с локусом А, и мы обсудим каждый из них.
Em черная маска, гиперэкстензия (очень большое распространение) темного пигмента
Большинство из нас знакомо с бульдогами палевого окраса с черной маской, красно-палевыми с черной маской и тигровыми с черной маской. Доктор Литтл считал этот ген доминантным к другим генам в этом ряде, что означает, что если этот ген унаследован, то у собаки будут явно видимые зоны черных волос в области лица, ушей и срединной линии спины. Из-за других модификаторов бывает трудно выделить и идентифицировать некоторых собак с черной маской, особенно, если на лице у них есть обширные белые пятна. Если собака гомозиготна по черной маске EmEm, то она может произвести потомство только с черной маской.
E однородный, сплошной окрас шерсти, большое распространение темного пигмента
Этот ген позволяет полное проявление темного пигмента при однородном, сплошном окрасе шерсти и считается доминантным по отношению к красно-желтому и рецессивным по отношению к черно-масочному или тигровому. Из-за различных видов взаимодействия с локусом А по одному внешнему виду животного трудно определить, носителем какой комбинации оно является - EE, Ee, или ee. Этот ген, как известно, является ответственным за палевый окрас у некоторых пород собак.
ebr тигровый (пестрый) окрас, частичное распространение темного пигмента
Я считаю, что тигровый ген из E ряда наиболее труден для понимания. Очень легко было бы думать о тигровом окрасе как о самостоятельном окрасе, но это не так. Это не самостоятельный окрас, а составной, то есть он получается наложением черных волос на базовый окрас собаки. Тигровость в зависимости от количества черных волос может быть разной степени. Заводчики собак пытаются создавать и расширять словарь для описания разной степени тигровости, но это является в лучшем случае запутывающим. Поэтому когда я смотрю на тигровую собаку, я мысленно обращаю внимание на ее основной окрас (окрас, который был бы у собаки, если бы она не имела черной тигровости на ней) и степень распространения тигровости.
Тигровый тип окраса является доминантным, но тигровые собаки могут генетически различаться. Гомозиготные тигровые ebrebr проявят себя, когда они будут повязаны и произведут только тигровых щенков. Гетерозиготные тигровые могут быть одной из трех комбинаций - Emebr, Eebr, или eebr, и могут соответственно производить палевых с черной маской, просто палевых и кремовых щенков.
Для дальнейшего углубления понимания этого аллеля важно обратить внимание на то, что д-р Литтл приписывает тигровость рецессивной форме e, а не доминантной форме E. Это, вероятно, вызывает большое замешательство у многих людей, поскольку тигровость как тип окраса является доминантной. Однако, ясно, что д-р Литтл понял этот ген, как он описан - ebr.
e красно-желтый, почти без темного пигмента
Практически всегда невозможно внешне определить, является ли палевая собака носителем комбинации EE, Ee, или ee. Д-р Литтл пришел к выводу, что датские доги палевого окраса и боксеры могут фактически быть ee, но не доказал это экспериментальным разведением. Это очень интересный ген, поскольку он проявляется в широком разнообразии окрасов, от темно-красного у ирландских сеттеров до бледно-лимонного у пойнтеров. Многие считают, что французские бульдоги кремового окраса имеют комбинацию ee, но важно отметить, что д-р Литтл не был уверен, присутствует ли ген e в породе вообще.
Этот ген является рецессивным по отношению к другим генам в этом ряду, и это означает, что тигровые, палевые с черной маской или палевые собаки все могут нести e ген рецессивно. Каждая из них при спаривании с другим тигровым, или палевым с черной маской, или палевым французом с геном Е, несущим тот же самый рецессивный ген e, может произвести комбинацию генов ee. Следовательно, спаривание двух тигровых может дать палевых/кремовых щенков, или спаривание тигрового с палевым с черной маской тоже может дать палевых/кремовых щенков. Трудность в нашей породе состоит в том, что нет никакого достоверного способа определить, являются ли палевые/кремовые собаки, которых мы видим, носителями комбинаций EE, Ee, или ee.
На этот счет многие опытные заводчики французских бульдогов смогут привести по нескольку примеров, которые, казалось бы, противоречат научным фактам, представленным д-ром Литтлом. Действительно, при некоторых спариваниях получаются щенки таких окрасов, появление которых объяснить, как кажется, нельзя никак. В следующей статье мы обсудим тайны локуса E и подробнее остановимся на тигровом типе окраса.
ОБЗОР
В первой части мы рассмотрели локус Е и его важность для окрасов и типов окраса у французских бульдогов. Это локус ответственен за распространение или ограничение пигмента и в комбинации с генами из локуса А (другие гены тоже вносят свой вклад) создает окрас/тип окраса наших французов. Генами, которые составляют локус E, являются:
Em черная маска, гиперэкстензия (очень большое распространение) темного пигмента;
E однородный, сплошной окрас шерсти, большое распространение темного пигмента;
ebr тигровый, частичное распространение темного пигмента;
e красно-желтый, почти без темного пигмента.
Гены черной маски и тигровости являются доминантными и кодоминантными друг с другом, что означает, что, если любой из этих генов унаследован, то он проявится, а если унаследованы оба, то результатом будет тигровая собака с черной маской. Черномасочная или тигровая собаки могут быть гетерозиготными по генам E или e, и при спаривании с другой гетерозиготной черномасочной или тигровой собакой они могут произвести палевых или кремовых щенков. В отличие от гена e, E (палевый) ген технически не считают рецессивным, но он будет вести себя так, так как он является рецессивным по отношению как к гену Em, так и к гену ebr. Другими словами, заводчику важно понять, что при спаривании двух палевых с черной маской, двух тигровых или одного с другим могут появиться щенки палевого или кремового окрасов, если каждая собака несет E или e ген.
Завершающая часть первой статьи обещала обсуждение некоторых противоречий книги доктора Литтла и практического опыта заводчиков французских бульдогов. Здесь я буду цитировать книгу "Генетика собак" известного автора, доктора Малкольма Б. Уиллиса и сравню гены, ответственные за окрас шерсти у собак, которые выделил он, с теми, что выделил у французских бульдогов доктор Кларенс К. Литтл в своей работе "Наследование окрасов шерсти у собак".
Идентификация генов по доктору Литтлу
ay B C D ebr g S t
e? si T
sp
sw
Идентификация генов по доктору Уиллису
ay B C D ebr g m S t
e si T
sp
sw
В этой статье мы обсудим локусы A, B, C, D, и E, оставив другие до того момента, когда мы будем обсуждать ген пятнистости.
Локус А
Оба автора едины в своем мнении о локусе A, или агути; они оба утверждают, что у французских бульдогов из локуса А присутствует единственный ген - ay (соболий или желто-коричневый). Кажется, так оно и есть. Заводчикам важно знать, что нет никаких чистокровных французских бульдогов черного окраса (для этого требовался бы ген А), только тигровые собаки с такой насыщенной тигровостью, что они кажутся черными. Если бы какие-нибудь собаки были действительно генетически черными, они быстро стали бы известными, поскольку это доминантный ген; и это заставляет прийти к заключению, что ген А не существует у современных французских бульдогов. Наш стандарт дисквалифицирует черный и коричневый окрас, и хотя бывали сообщения об этом гене at, если он и присутствует сегодня, то очень и очень редко. Литтл и Уиллис каждый выделяют черный А и черно-подпалый at гены у английских бульдогов, породы, вероятно, послужившей источником окрасов для французских бульдогов.
Локус В
Оба автора единодушно выделяют в локусе В только доминантный ген B (черный) как присутствующий у французских бульдогов. Но из-за большого количества палевых и кремовых французов с коричневыми носами и признании их соответствующими стандарту следует сделать вывод о присутствии и гена коричневого пигмента b. В дополнение к изменению пигмента носа и подушечек на лапах, наследование bb также изменяет окрас темно-тигровых полос (пятен) на тигровой собаке с черного на коричневый, в результате окрас получается таким, который некоторые заводчики называют красно-тигровым. У такой тигровой собаки не было бы никакого черного пигмента. Также возможно, что ливерный (печеночный) окрас, который упоминается в стандарте, является результатом b гена; интенсивно тигровая собака, которая бы имела комбинацию генов bb, выглядела бы коричневой или ливерной с коричневым носом и подушечками на лапах.
Локус C
Снова оба автора соглашаются, идентифицируя только доминантный ген C из этого локуса. Это - локус альбиноса с полной пигментацией, обозначаемый как C, с генами (в убывающем порядке, по Уиллису) cch - Шиншилла, cd - белая шерсть с черным носом и темными глазами, ch - бледно-серая шерсть с голубыми глазами, и наконец c - альбинизм с розовыми глазами и носом. Интересно обратить внимание, что оба автора идентифицировали шиншилловый ген у английских бульдогов, но отказались включить его у французских бульдогов. Есть доказательства, что шиншилловый ген присутствует у французских бульдогов, но мы обсудим это позже.
Локус D
Здесь снова Литтл и Уиллис единодушны, выделяя только доминантный ген D. Этот ген вызывает интенсивную пигментацию и насыщенность окраса и доминантен к рецессивной форме d, которая ответственна за голубой или мальтийский дильют. Ясно, что ген дильюта действительно присутствует у французских бульдогов из-за существования собак голубого тигрового окраса, недопустимого по стандарту. Ген дильюта может также присутствовать у кремовых или палевых собак, но доктор Литтл отмечает, что эти собаки имеют странно однородное проявление окраса. Кремовый или палевый француз с дильютным геном не выглядел бы нормально пигментированной собакой, а, возможно, напоминал бы изабеллового добермана. По моему мнению, мышиный окрас, упоминаемый в стандарте, является результатом дильютного гена, возможно в комбинации с коричневым bb. Дильютные dd собаки не имеют нормальной пигментации носа или подушечек лап, но это отличается от коричневого носа и подушечек лап собак, которые имеют комбинацию генов bb, таких, как, например, шоколадные лабрадоры ретриверы.
Локус E
Неудивительно, что Литтл и Уиллис дали ограниченную информацию относительно этого трудного локуса. Оба идентифицируют тигровый ген, но Уиллис рискнул однозначно идентифицировать ген e, в то время как Литтл пометил его знаком вопроса. Важно обратить внимание, что ни один не признал палевый с черной маской ген - что является понятным в отношении доктора Литтла, так как этот окрас не упомянут в американском стандарте и довольно редок в этой стране, но ведь Уиллис жил в Англии, где окрас является довольно обычным. И при этом ни один не идентифицировал E ген у французов. Наконец, нет никакой удовлетворительной идентификации генов, чтобы объяснить различия, которые мы видим между палевыми и кремовыми французами. Так как мы знаем, что черномасочный ген существует у французов, он будет включен в этот ряд. И так как мы видим собак с достаточным пигментом, интенсивностью и глубиной окраса, что, если бы они имели черную маску, мы назвали бы их палевыми с черной маской, я включу ген E в этот ряд для французов, основываясь на том, что Литтл и Уиллис отмечали наличие этого гена у датских догов, мастифов, боксеров, бульмастифов и английских бульдогов. Палевая собака с комбинациями генов Ee или EE была бы полностью пигментированной палевой без черной маски.
Пересмотренная идентификация генов
ay B C D Em g m S t
b cch? d E si T
ebr sp
e sw
Очевидные противоречия
Скрытые тигровые
Время от времени при скрещиваниях двух нетигровых родителей будут появляться тигровые щенки французских бульдогов. Такое время от времени происходит и в других породах, хотя, казалось бы, никогда не должно случаться. Это заставляет заводчиков усомниться, а не было ли какой-то случайной вязки с тигровым кобелем, или, может, тигровый ген не является доминантным, но доктор Литтл распутал эту тайну много лет назад.
Ответом на это очевидное противоречие является то, что один из родителей фактически является скрытым тигровым, то есть собака, которая кажется палевой, при тщательном осмотре имеет следы тигровых отметин. Этот окрас является противоположным концом спектра по сравнению с темно-тигровым окрасом, при котором собака кажется практически черной. Скрытой тигровой может быть собака, о которой всегда думали, что она кремовая, или палевая, или более вероятно, палевая с черной маской, и вполне может быть, что она так и зарегистрирована; однако, ее способность производить тигровых щенков при скрещиваниях с нетигровой собакой идентифицирует ее, как являющуюся генетически тигровой. Сообщали о кремовых с черной маской, которые, возможно, были скрытыми тигровыми с черной маской со светлым базовым окрасом шерсти.
Доминантные кремовые
Общепринято считать, что окрас, который мы называем кремовым, является гомозиготным ee, причем ген e является рецессивным по отношению к другим генам локуса E - черномасочному, палевому и тигровому. Хотя некоторые заводчики придерживаются мнения, что кремовый окрас должен быть дильютом палевого и поэтому подвергают сомнению теорию ee, ни дильютный ген d из локуса D, ни коричневый ген b из локуса B не объясняют окрас кремовых собак с черным пигментом. Если ген-модификатор существует, он должен находиться в другом локусе и не влиять на экспрессию носа, подушечек лап и кожный пигмент.
В то время как бесспорно, что некоторые собаки кремового окраса имеют комбинацию генов ee и при разведении дают предсказуемые результаты, есть доказательства существования другого типа кремовых собак, которые генетически отличаются от ee и несут ген, являющийся доминантным по отношению к черномасочному гену.
Тщательный осмотр некоторых кремовых собак покажет теневую черную маску; кожа на их лице черная, а шерсть нет. Многие из этих собак будут иметь чрезвычайно темный пигмент кожи на остальной части их тела, так же как более темный окрас шерсти на краях их ушей и в некоторых других местах на их теле. Нельзя игнорировать возможность того, что эти собаки фактически являются палевыми с черной маской или красно-палевыми с черной маской с геном-модификатором, который подавляет экспрессию черной маски и осветляет окрас шерсти. Это наблюдение наряду с существенными отклонениями от ожидаемого 50%-ого количества черномасочных щенков при скрещиваниях гетерозиготных черномасочных собак с некоторыми тигровыми и кремовыми указывает на другой вид гена, ответственного за кремовый окрас, который является доминантным к черномасочному и не объясняется ee теорией.
Среди заводчиков существуют также большие разногласия по поводу того, где проходит граница между кремовым и палевым окрасами. Часть кремовых собак имеют очень светлый окрас шерсти, и все заводчики соглашаются, что их окрас действительно кремовый. И есть собаки с довольно темным палевым или красноватым окрасом, о которых все заводчики соглашаются, что они палевого окраса. Однако много собак имеют окрас, находящийся где-то между этими двумя, и это вызывает большие дебаты относительно их правильного окраса - кремовый он или палевый, и это еще одна проблема, не решаемая ee теорией.
Включение гена шиншиллы из локуса C в гены, отвечающие за окрасы французских бульдогов, разрешает эти очевидные противоречия.
1) Ген шиншиллы связан с кремовым окрасом и не затрагивает пигментацию кожи или носа.
Литтл и Уиллис идентифицировали ген шиншиллы в других породах собак и связали его с кремовым окрасом. Оба включили ген шиншиллы в генотип английских бульдогов; Литтл идентифицировал его как являющийся ответственным за коричневато-желтый окрас, а Уиллис связал его с бледным рыжевато-коричневым. Литтл утверждает, что ген шиншиллы оказывает воздействие на окрас шерсти, уменьшая количество пигмента в волосах, при этом гранулы пигмента становятся меньшего размера и их количество уменьшается, но в то же самое время это не затрагивает пигмент кожи или носа. Это дало бы удовлетворительное объяснение существованию кремовых собак с черным пигментом, так же как существованию гена у французских бульдогов, которых считают в значительной степени произошедшими от английских бульдогов.
2) Несмотря на то, что ген шиншиллы является рецессивным, он даже один может влиять на окрас.
Это чрезвычайно необычно для одного рецессивного гена - быть способным влиять на фенотип. В этом случае наследование одного гена шиншиллы осветляет шерсть так, чтобы собака больше не была бы столь же темной, как обычная палевая. Это могло бы объяснить окрас собак, которые недостаточно темны, чтобы быть палевыми, и в то же время недостаточно светлы, чтобы быть кремовыми. Наследование двух генов шиншиллы значительно осветляет окрас шерсти. Такие собаки имеют окрас, который все заводчики рассматривают как кремовый.
3) Ген шиншиллы не влияет совсем или влияет очень слабо на черный пигмент.
Литтл утверждает, что ген шиншиллы влияет на желтый/красный пигмент и не влияет совсем или влияет очень слабо на черный пигмент в шерсти. Он заявляет, что некоторые собаки черного/вороного окраса могут нести гены шиншиллы и что это не затрагивает окрас их шерсти. Этим объясняется, что тигровые отметины не затрагиваются геном шиншиллы, в то время как палевые и черномасочные палевые (черная маска является гиперэкстензией темного пигмента) значительно осветляются.
4) Ген шиншиллы объясняет доминантную теорию кремовых собак.
Большинство французских бульдогов в Америке среди предков имеют некую смесь кремовых, палевых и тигровых собак в соединении с пятнистыми. Даже в шестиколенных родословных многие французские бульдоги в США не имеют палевых собак с черной маской. Многие американские заводчики считают, что трудно получать щенков с таким окрасом шерсти, и у них создается впечатление, что это должен быть рецессивный ген.
Однако мы знаем, что ген черной маски - это ген самого высокого ранга в локусе E и что теоретически даже гетерозиготная черномасочная собака должна произвести в помете 50% черномасочных щенков, а гомозиготная черномасочная собака должна произвести 100%-ое черномасочное потомство. Но это не случается среди собак с в значительной степени американскими родословными.
Из-за обширного использования в разведении в США кремовых собак и отсутствия влияния гена шиншиллы на тигровых очень вероятно, что многие французские бульдоги в этой стране являются гомозиготными по гену шиншиллы. Это означает, что такие собаки, даже будучи скрещенными с гомозиготными палевыми с черной маской или красно-палевыми с черной маской не будут способны произвести черномасочное потомство, потому что даже один ген шиншиллы имеет способность осветлять окрас и подавлять экспрессию маски. Кремовые собаки, гомозиготные по гену шиншиллы, при скрещивании с гомозиготными палевыми с черной маской произведут только темнокремовых (светлопалевых) щенков с теневой маской, такой окрас мы обсудили чуть ранее. Тигровые собаки, гомозиготные по гену шиншиллы, при скрещивании с гомозиготными палевыми с черной маской произведут только тигровых щенков, но не смогут произвести тигровых с черной маской или палевых с черной маской. Однако потомство, полученное от скрещивания гомозиготных по гену шиншиллы и черномасочных собак действительно наследует один ген C, что означает, что при скрещивании их с черномасочными собаками они имеют возможность произвести черномасочное потомство. Учитывая эту генетическую формулу, такие нечерномасочные собаки при скрещиваниях друг с другом имеют потенциальную возможность произвести черномасочное потомство.
ОБЗОР
В последней статье о генетике окрасов я предложила к генам, идентифицированным Уиллисом или Литтлом, добавить еще пять: ген коричневого пигмента b, ген шиншиллы cch, ген голубого дильюта d, ген гиперэкстензии темного пигмента (ген черной маски) Em и ген большого распространения темного пигмента (палевый ген) E. Здесь мне хотелось бы добавить еще и черно-подпалый ген at, потому что он действительно проявляется в породе, хотя и довольно редко.
Пересмотренная Идентификация генов:
ay B C D EM g m S t
at b cch? d E si T
ebr sp
e sw
В предыдущих статьях мы уже обсудили локусы A, B, C, D, и E и теперь обратимся к локусам S, T, G и M.
Локус S
Этот локус отвечает за образование белых пятен, и исследования доктора Литтла по этому локусу по существу не оспаривались Уиллисом. В этом локусе выделяют такие гены (в порядке доминантности): однотонность S, ирландская пятнистость si, пегость sp и экстремальная пегость (почти белая собака с небольшими цветными пятнами) sw.
Трудности определения генетического наследования конкретной собаки по отношению к этому локусу обусловлены тремя различными факторами. Первая трудность состоит в том, что S ген является неполной доминантой, и при объединении с одним из рецессивных генов из этого локуса - то есть, ирландской пятнистости, пегости или экстремальной пегости, ожидаемый однородный окрас может быть изменен влиянием рецессивного гена.
Вторая трудность состоит в том, что все аллели в этом локусе могут быть подвержены влиянию того, что называют плюс или минус модификаторами. Еще больше запутывает ситуацию тот факт, что некоторые модификаторы являются генетическими по происхождению, а другие - нет. Плюс модификаторы увеличивают насыщенность окраса и уменьшают количество и площадь белых пятен. Минус модификаторы имеют противоположный эффект, уменьшая насыщенность окраса и увеличивая количество и площадь белых пятен. Поэтому возможно иметь двух пятнистых собак с идентичными пятнами или двух однородного цветного окраса собак с одинаковыми белыми отметинами или даже двух цветных собак без белого, которые будут генетически различаться, и одно лишь внимательное изучение их окрасов не даст ответа на вопрос, происходят ли их различия из-за неполной доминантности гена S гена или здесь сказалось влияние плюс или минус модификаторов.
Третья трудность состоит в том, что гены белой пятнистости имеют большее влияние на красный/желтый пигмент, чем на черный пигмент. Если бы бело-тигровая и палево/кремово-пятнистая собаки были генетически идентичны во всех отношениях, палево- или кремово-пятнистая собака имела бы большее количество белого, чем бело-тигровая.
Несмотря на трудность определения генетической формулы собаки путем одного визуального наблюдения, тестовые скрещивания, проведенные Литтлом в Джэксонской Лаборатории, доказали существование нижеследующих генов более чем пятьдесят лет назад.
S Аллели
S - однородность окраса
Это - доминантный ген этой серии, хотя, как было предварительно отмечено, он неполно доминантный. Собака, которая является гомозиготной по аллелю S, будет способна произвести потомство только однородного окраса, тогда как собака, которая является гетерозиготной, может произвести пятнистое потомство, если будет скрещена с другой гетерозиготной особью или с гомозиготной по одному из рецессивных генов этой серии. Гетерозиготные особи с комбинациями Ssi, Ssp или Ssw могут иметь белые пятна под влиянием рецессивного гена.
si - Ирландская пятнистость
Термин "ирландская пятнистость" восходит к ранним генетическим исследованиям белых отметин у крыс, проводившимся в Ирландии. Типичная ирландская пятнистость включает белые лапы или ноги, белый кончик хвоста, белую проточину на морде, белую грудь, белый живот и белый воротник. Часто эти отметины симметричны. Все или некоторые из этих отметин могут присутствовать. У французских бульдогов белый кончик хвоста практически не встречается.
Проявление такого типа белого окраса может иметь место только у гомозиготной особи с комбинацией генов в этом локусе sisi или у гетерозиготных особей с комбинациями sisp и si sw. Последние две комбинации могут вызвать более обширное распространение шерсти белого цвета на теле, чем обычно у собак с ирландской пятнистостью.
sp - Пегость
Хорошо известный тип белого окраса у французских бульдогов, он может быть только у гомозиготных особей с формулой spsp или у гетерозиготных особей с комбинацией генов spsw.
По мере перехода от ирландской пятнистости к пегости и далее к экстремальной пегости возрастает относительная площадь тела с белым окрасом шерсти. У собаки с геном пегости sp белый окрас становится доминирующим, так что собака выглядит белой с цветными пятнами голове и теле. Как отмечено прежде, гены белой пятнистости имеют больший эффект на красные/желтые гены, так что палево- и кремово-пятнистые собаки обычно имеют большее распространение белого на теле, чем бело-тигровые. Гетерозиготные пятнистые собаки с формулой spsw будут иметь более обширное распространение белого окраса, чем гомозиготные пятнистые с формулой spsp.
sw - Экстремальная Пегость
Этот аллель является рецессивным по отношению к трем другим в этой серии. У гетерозиготных особей с комбинациями Ssw, sisw или spsw ген экстремальной пегости как бы скрыт более доминантным геном, хотя возможно, что имеет место некоторое влияние на более обширное распространение шерсти белого окраса на теле собаки.
Пятнистые собаки с цветным пятном на голове или одной или двумя небольшими цветными отметинами на их теле, вероятно, будут иметь комбинацию генов spsw.
Наследование двух генов экстремальной пегости swsw приведет к тому, что собака будет полностью белой или почти белой. Если присутствуют минус модификаторы, результатом может быть полностью белая собака, а если присутствуют плюс модификаторы, собака может иметь небольшие цветные пятна. В последнем случае ее будет трудно, если только возможно, отличить от гетерозиготной особи с комбинацией генов spsw одним визуальным наблюдением. Полностью белые собаки с комбинацией генов swsw будут давать потомство с тем окрасом или типом окраса, который они унаследовали; другими словами, белые собаки (также, как и пятнистые) - это генетически палевые собаки с черной маской, палевые, кремовые или тигровые - Вы просто не можете видеть их окрас, так как он "покрыт" обширной белой пятнистостью. Полностью белые собаки могут произвести таких же белых щенков только в случае, если они скрещены с собакой, которая несет ген экстремальной пегости.
Следует предостеречь заводчиков о более частых случаях врожденной глухоты у пятнистых и белых французских бульдогов, что, как полагают, является следствием отсутствия пигмента в части внутреннего уха. Эта форма глухоты проявляется также и в других породах. Заводчикам пятнистых собак следует тщательно изучить эту проблему.
Локус S. Краткие выводы
Гены белой пятнистости и их способ наследования должны быть изучены каждым заводчиком французских бульдогов, и существенно, чтобы те заводчики, которые специализируются на разведении пятнистых собак, тщательно исследовали этот очень важный предмет. Ложная информация в этом вопросе является довольно широко распространенной, также как и много мифов ходит о характере пятнистых французских бульдогов. Как владелец трех самых упрямых французских бульдогов, которые когда-либо жили на земле, я могла бы легко прийти к выводу, что тигровые собаки имеют самый трудный характер, и, несомненно, есть аналогичные случаи для кремовых и палевых собак. Однако очень маловероятно, что определенные типы характера генетически связаны с определенными окрасами, и заводчикам следует отказаться от этого антинаучного предположения.
Также широко распространено убеждение, что пятнистые собаки - это белые собаки с цветными пятнами, в то время как на самом деле пятнистые собаки - это цветные собаки с белыми пятнами. Если понять эту концепцию, то можно избавиться от многих недоразумений. Наконец, у заводчиков пятнистых собак есть очень сложная задача, которой нет у заводчиков палевых, кремовых и тигровых собак, - это задача создания собаки с заранее намеченными привлекательными отметинами. Это, бесспорно, самый трудный аспект в разведении по окрасу.
Локус G
Он известен как локус поседения, или серия G и содержит пару аллелей. Доминантный ген G воздействует на окрас шерсти постепенным поседением по мере взросления особи. Два примера - серебристые пудели и керри блю терьеры, которые рождаются черными или почти черными и светлеют с возрастом. Все французские бульдоги являются гомозиготными по рецессивному аллелю g. Ген поседения не существует у французских бульдогов, и не следует путать его влияние и естественное седение собак, обусловленное возрастом. Уиллис и Литтл придерживались единого мнения об этом локусе.
Локус М
Локус М (локус Мерля) содержит пару аллелей, доминантный и рецессивный. Доминантный ген M вызывает пятна темного пигмента на более светлом фоне. Колли, шелти и австралийские овчарки - примеры пород с этим типом окраса. Все французские бульдоги являются гомозиготными по рецессивному аллелю m, который производит однородную пигментацию. Уиллис и Литтл были едины в своем мнении об этом локусе.
Локус T
Этот локус состоит из двух аллелей и представляет интерес для заводчиков французских бульдогов, так как доминантный ген T вызывает появление небольших пигментированных пятен на белом фоне (крапчатость). Крап не появляется на белом фоне у особей, гомозиготных по рецессивному аллелю t. Это еще один локус, по которому у Уиллиса и Литтла было единое мнение. Далматины и английские сеттеры - примеры пород с геном крапчатости.
Предпочтительнее пятнистые французские бульдоги, у которых области белого окраса чистые, без крапа, хотя крап и не упомянут в стандарте как недостаток. Так как это доминантный ген, крап довольно легко удалить из кровных линий использованием палевых, кремовых или тигровых собак, не несущих этот ген. Но простым осмотром цветной собаки невозможно определить наличие или отсутствие этого гена, так как он не проявляется у собак сплошного цветного окраса. Скрещивание двух пятнистых собак без крапа даст таких же пятнистых без крапа щенков.
Текущие исследования
Информация, представленная в моих статьях, основывалась на классических работах доктора Малкольма Б. Уиллис и доктора Кларенса К. Литтла. Важно отдать дань уважения доктору Литтлу за то, что он еще до открытия структуры ДНК путем статистического анализа результатов тестовых скрещиваний в Джексоновской лаборатории смог доказать существование генов, которые он и более ранние ученые - генетики предложили теоретически. Наука двигается вперед, бросая вызов принятым теориям, и по мере расшифровки генома собак некоторые из этих теорий наследования окрасов могут находить подтверждение, в то время как другие будут отброшены как неверные. Недавние и текущие молекулярно-генетические исследования наследования окрасов шерсти показывают, что некоторые из теорий, которые были приняты в течение прошлых пятидесяти лет, должны быть пересмотрены. Так, одно исследование показало, что ген, ответственный за тигровый тип окраса шерсти, до сих пор считающийся аллелью в локусе E, фактически находится в другом генетическом локусе. Однако, в конце концов, единственная вещь, которая имеет значение для заводчиков собак, это может ли теория объяснить и предсказать ожидаемые окрасы и типы окрасов при данном предполагаемом скрещивании.
Я надеюсь, что с помощью этой информации заводчикам будет легче получать собак с теми окрасами, которые они предпочитают, и что с пониманием принципов наследования они научатся и высоко ценить все то широкое разнообразие принятых окрасов, которое существует в нашей замечательной породе.
источник: сайт питомника Зон Мирэкл
перевод А.Заброды
Линда Джей Мур. ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ ФРАНЦУЗСКИХ БУЛЬДОГОВ.